APARATUS GOLGI


BAB I
PENDAHULUAN
A.    Latar Belakang
Sel merupakan unit dasar struktural, fungsional, hereditas, genetika, dan reproduksi, yang didalamnya membahas tentang struktur dan fungsi. Dimana yang tidak ada satu pun yang lebih kecil dari pada sel.
Berdasarkan struktur internalnya, sel dibedakan atas dua golonga yaitu sel prokariotik dan sel eukariotik. Pada sel Prokariotik,  senyawa genetik terdapat dalam satu badan inti atau bedan sebelumnya inti yang tidak dikelilingi membran. Sedangkan pada sel eukariotik yang terdapat dalam semua sel hewan dan tumbuhan, inti sel yang amat kompleks dan telah jauh berkembang, dikelilingi oleh selubung inti yang terdiri dari dua membran atau membran ganda yang berdekatan. Kedua membrane menyatu disekitar pori-pori inti yang berdiameter sekitar90 nm sehingga beebagai senyawa antara inti sel dan sitoplasma terdapat berbagai organel antara Retikulum Endoplasma RE, Mitokondria, lisosom, Ribosom dan Diktikosom Badan Golgi. Masing-masing organel ini dengan berbagai bentuk dan ukuran mempunyai struktur yang khasdalam jumlah bervariasi yang bervariasi dengan fungsi tertentu didalam sitoplasma.
Dan pada makalah ini ini terutama akan membahas tentang salah satu organel sel yang paling dekat dengan RE, yaitu Aparatus Golgi. Sebelum kita telah mempelajari tentang RE yang kita ketahui bahwa organel ini menghasilkan enzim hormon, dan senyawa lainnya hasil sintesis fosfolipid dan koleterol. Senyawa-senyawa tersebut disintesis dalam keadaan belum siap benar untuk digunakan oleh sel maka harus ada organel melakukan tugas tersebut dan organel tersebut adalah aparatus golgi.
B. Rumusan Masalah
Dari latar belakang tersebut dapat diambil rumusan masalah sebagai berikut:
1.        Bagaimana struktur  pada Aparatus Golgi ?
2.        Bagaimana fungsi-fungsi Aparatus Golgi ?
3.        Bagaimana proses Transpor Protein  dari RE ke AG ?
C.  Tujuan dan Manfaat
Dari latar belakang tersebut dapat diambil tujuan penulisan sebagai berikut:
1.        Mengetahui struktur-struktur Aparatus Golgi
2.        Memahami apa fungsi dan bagian-bagian dari Aparatus Golgi
3.        Mengetahui dan memahami proses Transpor Protein  dari RE ke AG

 
    
BAB II
PEMBAHASAN
A.    Struktur Aparatus Golgi
Beberapa senyawa yang dihasilkan oleh retikulum endoplasma disintesis dalam keadaan belum siap benar untuk digunakan oleh sel (immature). Untuk menyiapkan sel tersebut terdapat organela yang melakukan tugas tersebut, yaitu apparatus golgi atau badan golgi atau kompleks golgi. Disebut apparatus, badan atau kompleks dikarenakan organela ini terdiri atas beberapa bentukan. Diberi nama golgi karena organela ini pertama kali dilihat oleh Camillo Golgi seorang saintis pada akhir tahun 1880. Pada tumbuhan, apparatus golgi oleh para ahli biologi sering disebut dengan nama diktiosom (dictyosome, asal kata dari dicty = jala dan soma = badan) karena pengamatan dengan mikrogaf elektron diktiosom ini tampak seperti anyaman benang-benang berwarna hitam dan badan-badan kecil berbentuk bola. Apparatus golgi ini sering dijumpai berdekatan dengan nukleus dan pada sel hewan seringkali berdekatan dengan sentrosoma.[1]

 
Gambar 1.1 Badan golgi  dengan (a) model dan (b) mikroskop elektron
Aparatus Golgi (A. Golgi) terdiri dari setumpuk kantong pipih yang disebut dengan sisterna (cisternae), tersusun dari membran serupa dengan membran sel. Tumpukan kantong pipih ini disebut diktiosom. Berbeda dengan RE pada membran A. Golgi, ribosom tidak dijumpai di ruangan antara dan di seputar membran, baik membran dalam maupun luar. Jadi semuanya agranular.[2]
Sisterna berbentuk pipih dengan sedikit menggembung pada pinggirnya. Di sekitar sisterna terdapat vesikel-vesikel yang tersebar dengan berbagai ukuran, beberapa diantaranya bertunas atau berfusi dengan bagian tepi sisterna. Kantong pipih dan vesikel-vesikel yang terdapat disekitar A. Golgi pada umumnya mengandung senyawa dengan konsentrasi pekat dan padat. Senyawa ini terdiri dari protein atau glikoprotein yang bergerak diantara sisterna-sisterna golgi menuju membran sel lisosom atau vakuola pada sel tumbuhan.
1.    Morfologi Aparatus Golgi
AG tersusun dari tiga macam bentukan membran yaitu: 1). Kantung-kantung pipih yang disebut sisterna atau sakulus. Kantung-kantung pipih ini tersusun bertumpuk membentuk diktiosom. 2). Vesikel-vesikel kecil berdiameter 50µm terletak pada sisi yang berbatasan dengan RE, disebut vesikel transisi (peralihan). Vesikel ini membawa protein dan lipida dari RE ke AG dan dari sakulus satu ke sakulus yang lain. 3). Vesikel  besar yang terletak pada sisi yang berhadapaan dengan membran sel, disebut vesikel sekretori.

 

Gambar 1.2 Morfologi Aparatus Golgi


 


Gambar 1.3 Proyeksi tiga dimensi badan golgi

Tumpukan sakulus (diktiosom) mempunyai dua permukan yaitu permukaan cis (= proksimal = pembentukan) yang letaknya berdekatan dengan vesikel transisi dan permukaan trans (= distal = pemasakan) yang berdekatan dengan vesikel sekretori. Permukaan trans berkembang membentuk anyaman tubula yang disebut anyaman trans Golgi, dari anyaman ini akan dihasilkan vesikel sekretori.[3]
2.      Enzim dalam Apparatus Golgi
Hasil analisa kimiawi menunjukkan adanya persamaan beberapa protein pada membran AG dan membran RE, kandungan protein pada membran AG dan RE lebih banyak daripada membran sel. Bila dilihat kandungan fosfolipida dan asam lemaknya, AG berada diantara membran plasma dan membran RE.
Pada AG ditemukan banyak enzim transferase, yang dominan adalah glikolisil transferase dan pirosfatase. Hampir 50% aktifitas enzim glikosil transferas terjadi di dalam AG, oleh karena itu glikosil transferase dapat dipakai sebagai enzim tanda untuk AG. Selain itu juga terdapat enzim asam fosfatase dan enzim-enzim untuk lisosom. Enzim pada AG terutama berperan dalam proses glikosilasi yaitu penambahan molekul oligosakarida molekul protein dan sakarida.
Bahan baku untuk substrat glikosilase  adalah nukleotida gula misalnya guanosin lima di fosfat fukosa atau manosa, sedang adenosin tiga fosfat, lima fosfosulfat adalah substrat untuk sulfatase. Bahan baku tersebut di sintesis di dalam sitosol, kemudian di bawa ke AG. Bahan-bahan tersebut di hidrolisis dan nukleotidanya di bebaskan kembali ke sitosol.[4]
Setiap sisterna yang terdapat dalam apparatus golgi, mengandung enzim yang berbeda-beda. Berikut ini merupakan tabel distribusi enzim di dalam sisterna apparatus golgi:
Jenis Enzim
Sis sisterna
Medial sisterna
Trans sisterna
Lemaksilase
+


Mannosidase I
+


Asetiglukosamin
+


Mannosidase II

+

NADPase

+

Fosfatase

+

Adenilat siklase
+
+
+
Nukleosida
+
+
+
Fosfatase asam


+
Galaktosil


+
Nukleosida difosfatase


+
Sialyl transferase


+
Tiamin fosfatase


+

Tabel 1.1 Distribusi enzim dalam sisterna apparatus golgi

B.  Fungsi Apparatus Golgi
Fungsi dari AG terutama berkaitan dengan sekresi. Oleh karena itu AG lebih dominan pada sel-sel sekresi (sekreton). Pada beberapa sel sekretori pengeluaran sekretnya secara konstitutif (ajeg), sekret langsung dikeluarkan dari sel segera setelah disintesis. Sekret dikemas dalam vesikel transpor, bergerak menuju membran sel.
    
Gambar 1.4 Lalu lintas protein melalui sistem endomembran
Sekresi konstitutif adalah proteoglikan dan protein lain untuk matriks ekstra sel sekresi glikoprotein dari sel hati.
Pada sel sekretori lain, pengeluaran sekretnya secara regulatif (tidak ajeg). Sekret yang baru disintesis ditimbun terlebih dahulu dalam vesikel sekretori, akan dikeluarkan apabila mendapat stimulus dari luar. Sekret yang ditimbun dalam vesikel sekretori berupa granula dan dalam bentuk yang belum aktif. Contoh pengeluaran sekret yang tidak ajeg ialah pengeluaran enzim dan hormone.[5]
Pada kedua macam sel sekretori tersebut, baik vesikel sekretori maupun vesikel transpor dibentuk dari pertunasan jala trans golgi. Vesikel sekretori dibentuk dari bagian membran trans Golgi yang mempunyai selubung klatrin. Selubung klatrin akan terlepas segera setelah vesikel sekretori terlepas dari AG, dan kembali ke membran trans Golgi. Isi vesikel menjadi lebih padat akibat proses pengasaman di dalam vesikel dengan cara menambahkan ion H yang di pompa secara aktif kedalam vesikel. Pengeluaran sekresi dengan cara eksositosis. Pada eksositosis terjadi fusi (peleburan) membran vesikel transpor atau vesikel sekretori dengan membran sel.
Dengan demikian protein transmembran dan lipida dari membran vesikel menjadi bagian dari membran sel, sedang protein  terlarut yang berada didalam lumen dilepas luar sel. Dengan adanya eksositosis berati selalu terjadi penambahan permukaan membran sel, tetapi hal tersebut hanya terjadi sesaat karena pada saat yang hampir bersamaan selalu terjadi peristiwa endositosis.[6]
1.    Pemulihan Membran Sel
Membran sel yang telah rusak akan dipulihkan kembali menggunakan vesikel-vesikel pengangkut dari apparatus golgi yang dirangsang untuk melebur dengan membran sel setelah meninggalkan apparatus golgi secara kontinyu. Protein transmembran dan lipid membran vesikel ini akan menjadi protein dan lipid baru bagi membran sel, protein yang diangkut vesikula disekresikan ke ruang antar sel.
2.    Pembentuk Senyawa Penyusun Dinding Sel
Saat terjadi sitokinesis pada pembelahan sel tumbuhan akan terbentuk matriks berupa kumpulan mikrotubula kutub di tengah bidang pembelahan yang memisahkan kedua inti yang sudah terbentuk. Matriks tersebut memiliki banyak vesikel yang berisi bahan baku dinding sel yaitu pektin, selulosa, hemiselulosa, dan sebagainya yang berasal dari A.Golgi atau yang biasa disebut diktiosom untuk sel tumbuhan. Matriks dan senyawa tersebut akan melebur dan membentuk sekat antara dua buah inti di daerah mikrotubula kutub untuk membentuk dinding sel primer. Dinding sel primer yang telah terbentuk akan terus disuplai dengan bahan pembentuk dinding sel yang dikemas dalam vesikuli yang akan tumbuh menjadi dinding sel sekunder.
3.    Pembentuk Akrosom
Apparatus golgi berperan dalam pembentukan akrosom, yaitu tudung pada spermatozoon. Tudung akrosom ini berasal dari fusi vesikel apparatus golgi yang berfungsi untuk melisiskan membran.
4.        Glikosilasi
Pada AG terdapat banyak enzim, hal ini menunjukkan bahwa AG bukan hanya sekedar alat transpor materi keluar sel, tapi di dalamnya juga terjadi reaksi kimia. Sejumlah penelitian menunjukkan bahwa AG berperan dalam biosintesis glikoprotein dan glikolipida dengan katalisator enzim glikosil transferase. Penambahan gugus karbohidrat (oligosakarida) pada protein dan lipida selalu terjadi pada permukaan lumen membran AG, sehingga penyebaran karbohidrat pada protein dan lipida membran tidak simetris. Jadi rantai oligosakarida pada protein dan lipida membran intra sel berada pada sisi lumen, sedang oligosakarida pada membran sel berada pada permukaan luar. Proses glikosilasi sebelumnya sudah terjadi sejak di dalam lumen RE, tetapi perpanjangan rantai oligosakarida terutama terjadi di dalam lumen AG.
Sakarida yang terikat pada protein (glikoprotein) dan lipid (glikolipid) pada umumnya adalah D-galaktosa, D-manosa, D-fukosa, N-asetil-D-galaktosamin dan sebagainya. Glikoprotein sendiri terbentuk akibat adanya ikatan N atau ikatan O antara oligosakarida dengan polipeptida. Oligosakarida ada yang majemuk dan ada yang bermanosa banyak. Di apparatus golgi, oligosakarida bermanosa banyak tidak memperoleh tambahan monosakarida baru yang berasal dari sitosol, diangkut ke lumen golgi melewati transmembran.[7]
Di dalam AG juga terjadi penambahan sulfat pada rantai karbohidrat dengan katalisator enzim sulfat transferase. AG juga berperan dalam sintesis proteoglikan untuk matriks ekstra sel satu untuk komponen membran sendiri.


Gambar 1.5 Langkah-langkah Glikosilasi protein
Pada sel tumbuhan yang sedang membelah AG berperan dalam pembentukan dinding sel baru. Bahan-bahan penyusun dinding sel (polisakarida) yang baru disintesis disimpan dalam vesikel-vesikel AG. Apabila kedua anak inti sudah terbentuk maka diantara kedua anak inti tersebut terbentuk sekat yang diawali dari bagian tengah sel, pembentukan sekat terjadi dengan cara peleburan (fusi) vesikel-vesikel AG yang berisi bahan-bahan pembentuk dinding sel yaitu pektin dan hemiselulose. Dari bagian tengah sekat berjalan ke arah tepi sel.
Proses glikosilasi berlangsung dengan cara dan tempat yang bervariasi. Pengemasan protein maupun lipid berkarbohidrat dapat terjadi di RE saja, diawali di RE untuk kemudian dilanjutkan di golgi atau hanya terjadi di golgi saja. Sebagai contoh glikosilasi tiroglobulin oleh epithelium tiroid, immunoglobulin oleh plasmosit, musin oleh sel goblet intestinal pengemasannya terjadi di RE untuk kemudian dilanjutkan di apparatus golgi. Sedangkan glikosilasi protokolagen di fibroblast, lipoprotein plasmatik oleh hepatosit, sintesis pektin dan hemiselulosa hanya terjadi di apparatus golgi.[8]
5.        Menyiapkan Sekret untuk Sekresi Sel
Proses sekresi sebenarnya telah dimulai sejak di Retikulum endoplasma yang merupakan tempat sintesis protein. Protein yang telah terbentuk tersebut akan dipisahkan dalam lumen RE sesuai tujuannya. Protein tersebut akan diangkut ke daerah cis apparatus golgi oleh vesikuli pengangkut yang kemudian akan dipindahkan dari daerah cis apparatus golgi menuju ke daerah trans apparatus golgi.
Selama perjalanan melalui RE dan kopartemen awal campuran kompleks golgi, enzim lysosomonal terlarut. Seperti glikoprotein lainnya mengalami N-glikosilasi diikuti dengan pengangkatan unit glukosa dan manosa. Di dalam AG, manosa pada karbohidrat akan terfosforilasi membentuk oligosakarida yang mengandung manosa-6-fosfat. Tag oligosakarida ini membedakan larut protein lisosomonal dari glikoprotein lain dan memastikan pengiriman mereka ke lisosom.

 
Gambar 1.6 Sorting protein
Fosforilasi residu manosa terjadi oleh dua enzim golgi spesifik, yang pertama terletak di kompartemen awal tumpukan golgi yang merupakan sebuah fosfotransferase yang menambahkan GlcNAc-1-phosphate ke karbon atom 6 dari manosa. Yang kedua terletak di pertengahan golgi kompartemen menghilangkan GlcNAc meninggalkan residu manosa-6-phosphate.
Permukaan membran TGN memiliki reseptor mannose-6-phosphate yang mengikat ke residu mannose-6-fosfat protein lisosom, dengan PH TGN 6,4 sehingga lebih kuat mengikat enzim lisosomonal yang dapat larut dalam reseptor ini. PH lumen menurun menjadi sekitar 5,5, menyebabkan enzim lisosom terikat untuk memisahkan dari mannose-6-fosfat. Ini mencegah enzim kembali ke Golgi bersamaan dengan reseptor itu didaur ulang di vesikula yang kembali ke TGN. Akhirnya, endosom akhir yang telah matang membentuk lisosom baru atau memberikan isinya ke lisosom aktif.
Di daerah trans apparatus golgi ini protein akan disempurnakan sehingga siap untuk diekskresikan misalnya dengan memperpendek rantai polipeptida, memotong rantai polipeptida dengan enzim-enzim tertentu atau menambah dengan senyawa-senyawa tertentu. Setiap macam protein atau glikoprotein tersebut ditunaskan dalam bentuk vesikuli sekretoris untuk ditimbun sampai ada isyarat untuk disekresikan. 
Proses ekskresi untuk sel-sel yang berfungsi sekretori harus menunggu isyarat dari luar. Vesikel sekretoris berasal dari pertunasan pada sisterna golgi daerah trans, untuk pembentukannya melibatkan selubung protein yang disebut klatrin. Klatrin akan terlepas di saat vesikel telah masak (mature). Begitu ada isyarat untuk sekresi maka pensekresian senyawa-senyawa yang terkandung di dalam vesikuli sekretoris akan dikeluarkan ke lingkungan ekstrasel dengan cara eksositoris. Pada proses ini akan terjadi peleburan antara selaput vesikuli sekretoris dengan membran sel. Sehingga senyawa-senyawa penyusun membran vesikuli sekretoris akan menjadi komponen penyusun membran sel.[9]            

Gambar 1.7 Klatrin 
Selain terdapat klatrin, mantel protein yang terdapat dalam apparatus golgi adalah COP I dan COP II (COP adalah kependekan dari protein mantel). Lapisan protein-protein tersebut berperan dalam beberapa langkah pembentukan vesikula transportasi yang membantu dalam pemilahan molekul yang memiliki tujuan berbeda tiap sel. Peran umum COP adalah termasuk dalam pementukan vesikel bulat, pra-pelepasan premature dan mengatur interaksi antara vesikel pemula dengan selaput di dekatnya.[10]
Vesikel yang dilapisi COP I dapat ditemukan pada semua sel eukariotik termasuk mamalia, serangga, dan tanaman. Mereka terlibat dalam transportasi dari kompleks golgi kembali ke RE serta dua arah transportasi antara sisterna kompleks golgi. Sedangkan vesikel yang dilapisi COP II pertama kali ditemukan pada ragi, dimana mereka berperan dalam transportasi dari RE menuju ke komples golgi.[11]
 
Gambar 1.8 Protein Pada Aparatus Golgi
 
C.      Transpor otein  dari RE ke AG
Proses glikosilasi yang terjadi di dalam RE dan AG berjalan dengan urutan yang tetap dan teratur. Pada RE dan setiap sisterna AG terjadi peristiwa tertentu dengan katalisator enzim yang terdapat pada RE dan masing-masing sisterna. Semua protein yang dihasilkan dari REK, kecuali yang untuk membran RE sendiri, masuk ke lumen sisterna AG bagian cis, selanjutnya ke bagian media dan akhirnya masuk bagian trans. Dari RE ke AG protein dikemas dalam vesikel transisi sedang dari sisterna satu ke yang lain. Protein dikemas dalam vesikel-vesikel kecil yang di bentuk dari sisterna. Pada bagian trans Golgi protein sudah mengalami glikosilasi lengkap, selanjutnya protein masuk ke jala trans Golgi. Protein yang berada di dalam jala trans Golgi ini kemungkinan akan dikeluarkan dari sel sebagai sekret, tetap berada di dalam sel misalnya dalam lisosom, atau untuk membran sel dan membran intra sel. Oleh karena itu protein-protein tersebut harus dipilah-pilah dan di kemas di dalam.
Bagaimanakah terjadinya pemilahan protein-protein dalam jala trans Golgi? Pemilihan protein berdasar pada polipeptida isyarat (polipeptida sinyal) yang dimiliki oleh masing-masing protein; misalnya protein untuk lisosom mempunyai polipeptida sinyal yang berbeda dari protein untuk sekresi. Pada membran jala trans Golgi terdapat reseptor masing-masing polipeptida sinyal. Dengan demikian protein dengan polipeptida sinyal tertentu akan terikat pada reseptor yang sesuai. Selanjutnya dari bagian membran jala trans Golgi yang sudah mengikat protein tertentu terbentuk tunas yang akhirnya terlepas membentuk vesikel transpor atau vesikel sekresi.
Pengangkutan glikoprotein untuk membran sel agak berbeda dan pengangkutan glikoprotein untuk sekresi atau untuk lisosom. Sejak awal sintesisnya, protein untuk membran tidak dilepas ke dalam lumen RE dan AG, tetapi tetap terikat pada membran RE dan AG; sedang glikoprotein untuk sekresi dilepas kedalam lume
                                                                                                   
BAB III
PENUTUP
A.     Kesimpulan
Aparatus Golgi (A. Golgi) terdiri dari setumpuk kantong pipih yang disebut dengan sisterna (cisternae), tersusun dari membran serupa dengan membran sel. Tumpukan kantong pipih ini disebut diktiosom. Berbeda dengan RE pada membran A. Golgi, ribosom tidak dijumpai di ruangan antara dan di seputar membran, baik membran dalam maupun luar. Jadi semuanya agranular.
Fungsi dari AG terutama berkaitan dengan sekresi. Oleh karena itu AG lebih dominan pada sel-sel sekresi (sekreton). Pada beberapa sel sekretori pengeluaran sekretnya secara konstitutif (ajeg), sekret langsung dikeluarkan dari sel segera setelah disintesis. Sekret dikemas dalam vesikel transpor, bergerak menuju membran sel.
Proses glikosilasi yang terjadi di dalam RE dan AG berjalan dengan urutan yang tetap dan teratur. Pada RE dan setiap sisterna AG terjadi peristiwa tertentu dengan katalisator enzim yang terdapat pada RE dan masing-masing sisterna. Semua protein yang dihasilkan dari REK, kecuali yang untuk membran RE sendiri, masuk ke lumen sisterna AG bagian cis, selanjutnya ke bagian media dan akhirnya masuk bagian trans.

B.     Saran
Dalam pembelajaran apparatus golgi tentulah perlu memahami secara keseluruhan karena apparatus golgi merupakan salah satu komponen yang penting pada sel, banyak berbagai hal yang dapat di pelajari untuk dimanfaatkan bagi kepentingan kehidupan di dunia.
Dengan pengucapan Alhamdulillah, bab demi bab telah kami sampaikan. Namun dalam penyusunannya makalah ini tentunya banyak sekali kekurangan yang dikarenakan kurangnya pengetahuan kami, akan tetapi besar harapan kami adanya kritikan yang sifatnya membangun, supaya dalam menyelesaikan tugas selanjutnya bisa lebih baik.
                                                                                                                                   


DAFTAR PUSTAKA

Sumadi dan Marianti, Aditya. 2007. Biologi Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.
Istanti, Annie dkk. 1999. Biologi Sel. Malang: Universitas Malang.
Hardin, Jeff  dkk. 2012. Becker’s The World of the Cell. New York: Pearson Education.


[1] Sumadi dan Aditya Marianti, Biologi Sel, (Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007), 131
[2] Ibid, 132
[3] Annie Istanti, dkk, Bilogi Sel, (Malang: Universitas Malang, 1999), 42
[4] Ibid, 43
[5] Ibid, 46
[6] Ibid, 47
[7] Ibid, 136
[8] Ibid, 136
[9] Ibid, 137
[10] Jeff  Hardin dkk, Becker’s The World of the Cell. (New York: Pearson Education, 2012), 350

[11] Ibid, 350


Komentar

Posting Komentar